所有生物的進化都會遵循著某些規(guī)律,鴿子也不例外。養(yǎng)鴿者如果能夠掌握進化的規(guī)律,將使得賽鴿的配對育種工作事半功倍,以下就近代有關進化的幾種重要學說的主要內(nèi)容和演變在賽鴿育種上的應用進行扼要的闡述。
一、早期進化論
統(tǒng)治歐洲中世紀達數(shù)百年的“神創(chuàng)論”和“物種不變論”認為,世間萬物,包括人在內(nèi),都是上帝僅用六天的時間創(chuàng)造出來的。法國博物學家兼作家布豐(G.L.L. de Buffon,1707——1788)或許可以說是敢于提出生物物種可變的第一人。他曾任法國皇家植物園園長,長期從事宇宙和物種的起源研究。他極力倡導“轉(zhuǎn)變論”,提出“生物的變異基于環(huán)境的影響”的原理,第一次提出現(xiàn)代動物起源于原始動物的觀點。例如棲息于懸崖和曠野的巖鴿(rock dove)是人類飼養(yǎng)的家鴿和居住在城鎮(zhèn)鴿類的祖先。

布豐
拉馬克(J.B. Lamarck,1744——1829)是另一位著名的法國博物學家,科學進化論的創(chuàng)始人。1801年,他出版了《無脊椎動物分類系統(tǒng)》一書,在書中首次發(fā)表了不很明確的生物進化觀點;1809年,在他65歲時寫成了名著《動物的哲學》,比較詳細地提出生物進化學說的要點。他認為低等生命可由非生命物質(zhì)連續(xù)地產(chǎn)生出來,物種由于環(huán)境變化和與此相關的需要而得到不同的發(fā)展,并通過使用和不使用來影響器官的變化,導致新器官由于內(nèi)在的傾向性而朝更復雜、更完善的方向演變。后人將他的看法歸納成“用進廢退”和“獲得性遺傳”兩條法則。

拉馬克
所謂“用進廢退”,意指某些器官由于經(jīng)常使用,例如賽鴿翅膀的飛行運動能力,它們就可長盛不衰;而某些器官如果不大常用,例如觀賞鴿的翅膀,它們就可能在構(gòu)造和功能方面逐漸退化,甚至成為痕跡器官。
“獲得性遺傳”闡述了“用進廢退”學說的內(nèi)涵和實質(zhì),它試圖說明,器官之所以一代接一代地使用,越用越發(fā)達,關鍵就在于這種“使用”的信息能代代相傳,逐漸累積,最終導致該器官質(zhì)的飛躍。例如野鴿進化為具有歸巢性的家鴿。
英國博物學家華萊士(Afred Russel Wallace,1823——1913)在1858年6月獨立提出了生物受環(huán)境的選擇壓力不斷發(fā)生變化的進化學說,并將他的主要觀點寫成論文“無限偏離原始類型的傾向”寄請名氣很大的達爾文請教。雖說是請教,但實際上也是挑戰(zhàn),一種誰先揭示生物進化規(guī)律的競賽和挑戰(zhàn),達爾文閱文后受到很大震動,驚嘆華萊士的想法竟和他如出一轍;同時也促使猶豫不決的達爾文痛下決心加快將他的巨作整理付梓。

華萊士
根據(jù)早期進化論,賽鴿的配對育種就是透過人為控制的環(huán)境影響,使鴿子的某些特性進化,向更復雜、更完善的方向演變發(fā)展,逐漸累積,最終甚至能導致該特性“質(zhì)的變化”。
二、達爾文進化論
英國博物學家達爾文(C.R. Darwin,1809——1882)在1859無出版的《物種起源》一書中,一方面引舉大量現(xiàn)存或化石的物種和個體作證據(jù);另一方面他并不停留在證據(jù)本身,而是更深入一步,提出假說,試圖解釋這些現(xiàn)象之間的內(nèi)在聯(lián)系,從理論上加以提高。這也是達爾文勝人一籌之處。達爾文的生物進化論主要包括以下五方面的主題:
(一)生物具有共同的祖先。雖然經(jīng)歷億萬年的曲折演變,形成千姿百態(tài)、光怪陸離的生物大千世界,但應該承認生物具有共同的祖先。
。ǘ┥锟偸遣粩嗟匕l(fā)生變異。這些變異有的很明顯,一眼可見;有的變異十分微小,人類不易察覺。此外,變異對于生物本身可以是有利的,也可能是中性的,甚至是有害的;有些變異能遺傳,但有些變異僅限于在當代表現(xiàn)。
。ㄈ┳匀唤缡且晃蛔罟牟门,它無時無刻都在以其犀利的目光審視生物的各種變異。能夠和自然界相適應的變異被保留,和自然界相悖的變異則漸漸被淘汰。久而久之,生物經(jīng)代代相傳,必然和自然相適應。
。ㄋ模┥锲毡榫哂惺謴姶蟮纳衬芰,這是自然選擇的功能性產(chǎn)物。動物離不開食物,植物需要陽光和土壤。過多的生物之間必然要展開激烈的生存競爭。由于同種生物對生存的要求基本相同,因此種內(nèi)競爭異常激烈。
。ㄎ澹┯捎诟鞣N變異的積累,同種生物間逐漸有所不同,隨著時光的流逝最終導致新物種的產(chǎn)生。但是只有在中間物種滅亡之后,新物種才能真正從原物種中脫穎而出。

達爾文
達爾文進化論的內(nèi)容十分豐富,以上五個方面僅是一個扼要的概括。生物總祖論,自發(fā)異變和自然選擇是達爾文進化論的兩大主題。一百多年過去了,達爾文進化論的精髓承受住了歷史和科學的雙重考驗,至今依然熠熠生輝。根據(jù)達爾文進化論,賽鴿配對育種的首要目標就是尋找一對優(yōu)質(zhì)的基礎種鴿(共同的祖先),然后在其子代中不斷篩選,留下有利且能遺傳的變異,淘汰有害和無法遺傳的變異。留下的變異還必須能和自然相適應,經(jīng)過時間的考驗后才能夠穩(wěn)定長存。
三、現(xiàn)代綜合進化論
1908年,英國數(shù)學家哈迪(G.H. Hardy,1877——1947)和德國醫(yī)生溫伯格(W. Weinberg,1862——1937)分別證明了群體遺傳學中最重要的定律“哈迪—溫伯格定律”。杜布贊斯基(T. Dobzhansky,1900——1975)從原蘇聯(lián)移居美國后1937年出版了《遺傳學與物種起源》。英國人赫胥黎(J. HuxIey)1942年的新著《進化:現(xiàn)代的綜合》全面歸納了遺傳學和進化論各方面的進展等等。由于上述科學家的出色工作,在生物進化領域逐漸形成了被后人稱為“現(xiàn)代綜合進化論”(或“現(xiàn)代達爾文主義”)的新學說。依據(jù)這個學說,生物進化是一個永恒的演化過程,這個過程包括突變、遺傳、平衡和各種隔離等基本要素。

哈迪

杜布贊斯基
1.突變?yōu)樯镞M化提供源源不絕的原物料
根據(jù)現(xiàn)代綜合進化論,生物的突變包括小至單個核苷酸和某個基因的突變,大到染色體畸變乃至整個染色體組的倍性變化。這些突變對于生物原有的遺傳信息庫構(gòu)成了或大或小的沖擊。應該承認,在形成物種的幾十萬甚至幾百萬年的歷史階段中,該物種所擁有的基因大多是比較保守的。這些沖擊(對原遺傳資源的更改)對原生物如果不造成危害,甚至是使該生物能更好地適應環(huán)境,那么這些突變就可能被保留。如果突變發(fā)生在生殖細胞,它的遺傳效應將傳給下一代。一旦這些突變產(chǎn)生的生物學效應不利于該生物的生存,它們就可能被自然選擇所淘汰。
2.種群基因庫與遺傳平衡
種群是分布在同一生態(tài)環(huán)境中能自由交配和繁殖的同種個體的總稱,F(xiàn)代綜合進化論不再停留于達爾文當時著眼的一個個生物個體的遺傳變異效應上,而是把種群看作是每個物種的具體存在形式,注意考察每個種群中基因庫的動態(tài)變化過程。一個種群中全部個體所擁有的所有基因稱為該種群的基因。1908年,哈迪和溫伯格同時提出群體遺傳學中研究基因頻率指出:在一個夠大的,個體能隨機交配,后代生存率相等,不發(fā)生突變,沒有自然選擇,無個體遷入和遷出的種群中,各種基因頻率和表現(xiàn)型頻率將一代代保持不變。該定律可以從數(shù)學推導和實例調(diào)查得到證實。
假設某種群的基因庫中有基因A和等位基因a。前者的基因頻率為(p),后者為(q),p+q=1。如果該種群中的個體能自由交配,那么它們帶有基因A或a的配子隨機組合的結(jié)果將符合(p+q)^2=p^2+2pq+q^2的公式。
3、隔離是形成新物種的前提
現(xiàn)代綜合進化論認為,新物種從原有物種中脫穎而出,關鍵并不在于中間物種的滅亡。他們提出,原有的種群當它們承受住了自然條件的嚴酷選擇后,種群繁殖的個體數(shù)量將日益增多。在一定條件下,某個生態(tài)環(huán)境所能夠承載的生物量是有限度的。超過了這個限度,動物的食物供給會出現(xiàn)短缺,植物不能得到充足的水分和陽光,因此勢必迫使生物種群四散漂移或遷徙。常言道:一山不容二虎,就是此類生態(tài)效應的生動寫照。這樣,原有的種群就可能分散成兩個或多個小種群。這些小種群在盲目漂散的繁衍過程中有可能隨機發(fā)生各種突變,再經(jīng)過各自不同環(huán)境下的自然選擇,保存了適應此類生態(tài)環(huán)境的突變。經(jīng)過一代代生生不息的繁衍,這些原有小種群間彼此的地理學距離越來越遠,它們之間相互交配的機遇日漸減小,種群中積累的變異逐漸增多,終于使這些小種群形成了若干個型態(tài)相似但又不完全相同的變種。這個階段叫做地理隔離。如果這種漂移、突變、自然選擇和分化的趨勢持續(xù)進行下去,各變種間的區(qū)別將步步拉大,它們的生理代謝會出現(xiàn)適應當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的變化,例如:哺乳動物發(fā)情期的改變和錯開,被子植物開花的季節(jié)等,從而使各變種從地理隔離發(fā)展到生理生態(tài)隔離,這時各變種也演化成了具有更深刻差異的亞種。
到了生理生態(tài)隔離階段,各亞種間無論在型態(tài)方面還是在生理代謝方面,都已經(jīng)出現(xiàn)比較明顯而深刻的鴻溝。隨著時間的流逝,亞種之間的基因交流越來越困難,最后終于達到隔離的最高階段“生殖隔離”。處于生殖隔離階段的生物,它們要么由于生殖生理或生殖器官或兩者兼有的差異,無法進行交配;要么能交配但不能孕育產(chǎn)生下一代;再退一步,雖然面多么相似難以分辨(許多鳥類、蠅類和禾本科植物等都有這種情況),它們已經(jīng)可以被劃分為兩個彼此獨立的物種,完成從原物種向新物種的過渡。馬跟驢是最常見的生殖隔離實例,它們交配產(chǎn)下的騾是高度不育的。
總之,現(xiàn)代綜合進化論認為,基因突變、基因重組、各個階段的隔離和自然選擇,是推動生物進化的主要因素。不難看出,現(xiàn)代綜合進化論繼承了達爾文進化論的精華和主要內(nèi)容,同時用現(xiàn)代生命科學的新發(fā)現(xiàn)、新成就對它進行補充和提高,促進了對生物進化論的深入研究,將它推上一個嶄新的發(fā)展階段。
根據(jù)現(xiàn)代綜合進化論,在賽鴿的配對育種上,突變的保留和淘汰,取決于該突變是否能使鴿子更好地適應比賽環(huán)境。而在賽鴿群體的基因庫中,有利基因頻率的提高和有害基因頻率的降低,必然違背“哈迪—溫伯格定律”,而且以此定律推算,要將有利基因完全普及,將有害基因完全去除,如果沒有有計劃地用心篩選,所需的時間將極為漫長。最后,為了使基因多樣性和避免鴿質(zhì)退化,可將同一鴿系的鴿子實施地理隔離,即在不同環(huán)境繁衍,這樣的做法在實務上有困難,一般賽鴿名家的做法是引進或買回其它地區(qū)同一鴿系的鴿子,以此獲得突變選擇進化的益處。